해마와 기억: 인지 신경해부학에서 본 기억 형성의 구조적 기반

인지 신경해부학 II: 기억 회로와 해마의 역할

기억은 인간 인지 기능의 핵심 중 하나로, 감각정보의 저장·통합·회상이라는 일련의 과정을 포함한다. 특히 해마(hippocampus)는 이 기억 형성의 중심 구조로, 다양한 뇌 부위와의 연결망을 통해 정보의 장기 저장을 가능하게 한다. 본 글에서는 기억의 유형별 신경기반, 해마의 해부학적 특성과 연결 회로, 기능적 역할, 그리고 임상적으로 중요한 병리와의 연계를 구조적으로 정리한다.

 

1. 기억의 개념과 분류 체계

기억은 크게 단기기억(short-term memory)과 장기기억(long-term memory)으로 나뉘며, 장기기억은 다시 명시적(서술적) 기억과 암묵적(비서술적) 기억으로 구분된다.

• 명시적 기억 (Explicit memory): 의식적으로 회상 가능한 기억. 일화 기억(episodic)과 의미 기억(semantic)으로 나뉜다.
• 암묵적 기억 (Implicit memory): 무의식적으로 수행되는 기억. 절차 기억(procedural), 조건화 반응 등 포함.

해마는 명시적 기억, 특히 일화 기억의 고정화(consolidation) 과정에서 핵심적인 역할을 한다. 반면 암묵적 기억은 선조체, 소뇌, 감각피질 등 다른 경로에 의존한다.

 

2. 해마의 해부학적 구조

해마는 측두엽 내측부(medial temporal lobe)의 해마형 구조(hippocampal formation)에 속하며, 주로 다음의 세 가지 구성요소로 구분된다.

• 해마 본체 (Hippocampus proper or Cornu Ammonis): CA1~CA4 영역으로 구성됨.
• 치아이랑 (Dentate gyrus): 새로운 신경세포 생성과 입력 필터 기능 수행.
• 하후피질 (Subiculum): 해마와 외부 피질 영역 간의 연결 역할 수행.

해마는 시상하부와 변연계의 일부 구조들과 강하게 연결되어 있으며, 기억 외에도 스트레스 반응, 정서 조절과도 관련이 있다. 해부학적으로는 피질의 고대형태인 3층 피질(allocortex)에 해당한다.

 

3. 해마 회로: trisynaptic circuit

기억의 형성과 관련된 해마의 주요 경로는 trisynaptic 회로로 알려져 있다. 이는 다음의 세 가지 시냅스 경로로 구성된다.

1. Perforant path: 내후각피질(entorhinal cortex) → 치아이랑
2. Mossy fiber: 치아이랑 → CA3 영역
3. Schaffer collateral: CA3 → CA1

이 경로를 통해 감각정보는 내후각피질에서 입력되어 해마 내에서 반복적인 가공과 통합을 거친 후, 피질 영역에 장기 저장된다. 특히 CA1 영역은 출력 통합부로 기능하며, 시상 또는 다른 대뇌피질 영역으로 정보를 전달한다.

 

4. 해마와 기억의 기능적 연결

해마는 단순한 정보 저장소가 아니라, 정보의 시간적 맥락 부여와 통합을 담당한다. 실험적으로는 해마의 손상이 신규 일화 기억의 형성 불능(anterograde amnesia)을 초래함이 확인되었으며, 이는 전설적인 사례인 H.M. 환자 연구를 통해 증명되었다.

또한 해마는 공간기억(spatial memory) 처리에 중요한 역할을 하며, 이는 설치류 연구에서 확인된 장소세포(place cells)의 존재를 통해 검증되었다. 이들은 개체가 특정 위치에 있을 때만 활동하는 뉴런이다.

 

5. 장기강화(LTP)와 시냅스 가소성

해마는 시냅스 가소성(synaptic plasticity)의 중심으로 기능한다. 특히 CA1 영역의 장기강화(LTP, Long-Term Potentiation)는 기억 고정화의 핵심 생리현상으로 간주된다. 이는 동일한 경로의 반복적 자극이 신경전달 효율을 지속적으로 높이는 현상이다.

LTP는 NMDA 수용체를 통한 칼슘 이온 유입, 단백질 인산화, 유전자 발현 등을 통해 새로운 시냅스 형성으로 이어지며, 기억이 장기화되는 신경생리학적 기반을 제공한다.

반대로 시냅스 억제 및 연결 약화 현상은 장기억제(LTD)로 구분되며, 불필요한 정보 제거 및 학습 효율화에 기여한다. 이 두 메커니즘은 기억의 정교한 업데이트에 관여한다.

 

6. 기억 관련 주요 질환과 해마 병리

해마는 많은 기억 관련 신경질환에서 병변의 중심으로 등장한다. 대표적으로는 다음과 같다:

• 알츠하이머병 (Alzheimer’s disease): 초기단계에서 해마 위축이 나타나며, 기억상실의 주요 원인이다. 신경세포 탈락, 아밀로이드 침착이 특징이다.
• 간질 (Temporal lobe epilepsy): 측두엽 해마 주변의 과흥분성 회로가 반복적인 발작을 유발한다.
• 스트레스성 해마 위축: 만성 스트레스는 시상하부-뇌하수체-부신 축(HPA axis)의 작용을 통해 해마의 신경생성을 억제하며, 우울증과 관련된다.

또한, 뇌졸중이나 외상성 뇌손상 이후 해마 영역의 기능 소실은 기억 인출 및 생성 능력의 전반적 저하를 유발한다. 이는 인지 재활의 중요한 타깃이 된다.

 

7. 최신 연구 동향: 해마의 확장 기능

최근 연구에서는 해마가 단지 기억 고정화뿐 아니라 상상, 시뮬레이션, 미래 예측에까지 관여한다는 점이 강조되고 있다. 이는 ‘정신적 시간여행(mental time travel)’ 개념으로, 일화 기억이 실제 사건뿐 아니라 가상의 사건 생성에도 활용된다는 이론이다.

또한 해마는 네트워크 중심적 시각으로 접근되고 있다. 해마-내후각피질-전두엽 간 연결은 기억을 넘어서 의사결정, 창의적 사고, 추론 등 고차원적 인지 기능에까지 확장되고 있다.

기술적으로는 고해상도 fMRI, DTI, optogenetics 등을 활용한 해마 미세구조 분석이 진행 중이며, 인간 피험자에서의 해마 구역 분할 연구가 활발하다.

 

8. 정리

해마는 인간 기억 형성의 중심 구조로서, 단기기억을 장기기억으로 전환하는 데 결정적 역할을 한다. 해부학적으로는 trisynaptic 회로를 통해 정보 처리 경로를 구성하고, 기능적으로는 시냅스 가소성과 LTP를 기반으로 기억을 고정화한다.

해마 손상은 다양한 인지장애, 특히 알츠하이머병, 간질, 스트레스 관련 질환과 밀접한 관련이 있다. 또한 최근에는 해마가 미래 시뮬레이션, 창의적 상상 등의 고차원적 인지 기능에도 관여함이 밝혀지고 있다.

 

 

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